最后的贏家為何是它？“活化石”莼菜的逆襲之路（上）

（故事劇情為作者按推測虛構(gòu)，實(shí)際上，莼菜不會(huì)說話、不會(huì)像人類這樣思考、甚至不會(huì)捎口信！）

這件事要從很多年前說起，由于實(shí)在太過久遠(yuǎn)，具體年代已經(jīng)模糊，大約是1萬年以前，那時(shí)人類還擠在茅草屋里捏陶罐子。

長期的冰雪覆蓋了地球大部分地區(qū)，當(dāng)冰期終于散去，一顆莼菜種子從水底淤泥中嗅到了溫暖的氣息，它感覺到有什么好事要發(fā)生，于是伸伸懶腰從土里探出頭，尋思不如寄封信給兄弟叔伯們吧，看看它們都怎么樣了，這也是幾萬年沒聯(lián)系過了。于是它托風(fēng)捎了口信給家（莼菜屬）里的其他物種。過了很久很久，風(fēng)轉(zhuǎn)遍了世界的每一個(gè)角落，傳來一個(gè)噩耗——所有莼菜屬植物都已經(jīng)滅絕，現(xiàn)在莼菜屬只有莼菜一根獨(dú)苗了！

莼菜的植物學(xué)名叫Brasenia schreberiJ. F. Gmel.，沒啥特別的意思，拉丁語Brasenia和schreberi可能分別是為了紀(jì)念某個(gè)人。莼菜屬于莼菜科（Cabombaceae），這個(gè)科只有兩個(gè)屬：莼菜屬和水盾草屬（Cabomba），前者只剩一枝獨(dú)存；后者也不過6個(gè)物種，我國只有歸化的1種——原產(chǎn)美洲的水盾草（Cabomba caroliniana），在某些區(qū)域已經(jīng)形成入侵。

騰沖北海濕地的野生莼菜種群（郭世偉攝）

莼菜的祖先何故“反水”？

你肯定見過不少植物，有些植物就像填充背景的NPC似的，到處都是?？墒枪蝗绱藛?？真正的廣布植物是非常少的，很多是在近期借著人類的力量入侵/擴(kuò)散到不同的地區(qū)，它們常常被“蔑稱”為“入侵植物”，比如說紫莖澤蘭（Ageratina adenophora），原產(chǎn)美洲，被人類引種后，迅速擴(kuò)散到歐洲、亞洲、新西蘭、非洲等地，它們搶占本土植物生存空間、破壞本地生態(tài)系統(tǒng)，被人們深惡痛絕。

除了藻類和苔蘚外，真正在人類世之前憑自己的本事就能擴(kuò)散到全球的植物（種）不多，其中許多為水生植物或濕生植物，比如說：蘆葦（Phragmites australis）、燈芯草屬（Juncus）的某些物種、眼子菜屬（Potamogeton）的某些物種等等。目前，莼菜是當(dāng)之無愧的廣布種，大半個(gè)地球都有它的身影：亞洲、澳大利亞、非洲、北美洲和中美洲。剛好，莼菜也是水生植物。

水生植物是有點(diǎn)說法的。生命是從海洋中誕生的，植物也不例外。當(dāng)初，裸子植物、被子植物和現(xiàn)存蕨類植物的祖先上岸之后在陸地上度過了開疆拓土的艱難歲月，后來陸地上實(shí)在卷得不行——陽光、養(yǎng)料、水分、甚至立足之地都需要搶，有些植物就陸陸續(xù)續(xù)回到了水里，莼菜的祖先就是其中的一支。“反水”有諸多好處——陽光不用搶，喝水喝到飽，子孫漂一片，身體隨便長。

莼菜屬是非常古老的類群，在被子植物中屬于基部類群，英國的始新世地層（5600-3390萬年前）挖出過莼菜屬化石（已經(jīng)滅絕的B. ovula），所以莼菜屬的起源不晚于3390萬年前（化石記錄主要參考PBDB和Drzymulska，2018）。根據(jù)化石記錄，莼菜屬可能誕生于較溫暖的水域，開枝散葉至少曾形成過16個(gè)物種或疑似種。然而，地球歷史上經(jīng)歷了多次冰期-間冰期循環(huán)，每次遇到冰期，老“莼”家就會(huì)損失幾個(gè)成員，等到暖和的間冰期來臨，可能又會(huì)進(jìn)化出幾個(gè)新成員，好日子過不了多久，冰期又來……經(jīng)過一茬一茬的冰期收割，盡管過程中可能分化出幾個(gè)物種，大部分最終都折在冰期了。最近一次冰期之后（大概一萬年前），莼菜屬竟然落到只剩一個(gè)物種的地步！莼菜作為老“莼”家唯一的崽，是全家的希望。好在現(xiàn)在是間冰期，如果能存活下去，莼菜有可能分化出新的物種。

怎么莼菜就這么有能耐？不僅是“耐活王”，還是“地球街溜子”。

莼菜（Brasenia schreberi）的分布情況，歐洲的分布點(diǎn)不是自然分布（GBIF）

莼菜：我強(qiáng)的離譜

仔細(xì)看看莼菜的分布：東亞、澳大利亞、非洲、北美洲和中美洲。奇怪，為什么唯獨(dú)跳過了歐洲？實(shí)際上，歐洲有很多已經(jīng)滅絕的莼菜屬植物化石，也有很多現(xiàn)存這種莼菜的化石。歐洲的莼菜屬化石記錄從最早的始新世（3390萬年前）到末次間冰期（大概13-11.5萬年前）連續(xù)出現(xiàn)，說明莼菜屬可能從誕生開始就一直在歐洲繁榮昌盛，直到末次冰期才突然全部消失。

莼菜（Brasenia schreberi）分布圖，陰影和“ ”是當(dāng)前分布點(diǎn)，其他是化石分布點(diǎn)（Lloyd & Kershaw, 1997）

歐洲也曾出土過與莼菜伴生的芡實(shí)（Euryale ferox）化石，現(xiàn)在芡實(shí)分布于東南亞熱帶和亞熱帶地區(qū)，在歐洲也已經(jīng)絕跡。這說明莼菜以及莼菜屬植物均喜溫，喜歡酸性淺水環(huán)境（這簡直是支持生態(tài)位保守性的一個(gè)優(yōu)秀案例）。有人推測歐洲的莼菜種群或許沒能進(jìn)化出以休眠芽方式越冬的習(xí)性，可能還加上歐洲缺乏避難所、末次冰期歐洲湖泊面積縮小導(dǎo)致生境減少和破碎化，共同導(dǎo)致了莼菜在歐洲的滅絕。

歐洲的莼菜化石分布（Drzymulska，2018）

難道這竟是一場大逃殺游戲？需要逃出歐洲才能通關(guān)？莼菜的化石在日本（中部愛知縣）中新世晚期（1160-530萬年前）地層中首次出現(xiàn)，可見它很早就離開歐洲在外闖蕩了?；蛟S現(xiàn)存的這種莼菜適應(yīng)能力和擴(kuò)散能力都更強(qiáng)些，才最終幸存；或許它只不過是比其他莼菜幸運(yùn)一點(diǎn)，在末次盛冰期剛好躲進(jìn)了適合生長的避難所，比如說中國目前分布的野生莼菜種群大部分位于冰期避難所中。生命就像一場你方唱罷我登場的接力。

莼菜屬大部分物種的滅絕似乎給人一種：莼菜果然“菜”的感覺，但是一個(gè)類群能活過那么多次災(zāi)難已經(jīng)非常了不起了。根據(jù)對現(xiàn)存莼菜的生物學(xué)研究，它有一些“看家本領(lǐng)”：

1）莼菜競爭能力強(qiáng)，可以釋放出強(qiáng)力的化感物質(zhì)，顯著抑制藻類、微生物，以及其他植物的生長。這種化感能力甚至有望幫人們控制藻類植物。

2）季節(jié)性生長模式存在差異——在寒冷的分布區(qū)域，莼菜以冬芽或休眠芽的形式沉入湖底度過寒冬；而在溫暖的分布區(qū)域，莼菜四季常綠不休眠，更傾向于通過種子繁殖。

3）莼菜選擇靠風(fēng)傳粉，它清晨早早開放，第一天把雌蕊的柱頭伸出來舉高高，以便捕捉隨風(fēng)而至的花粉；第二天收起柱頭，把雄蕊伸出來快速釋放花粉。這種繁殖方式有兩個(gè)優(yōu)勢：①通過雌雄異熟的繁殖方式，避免自花授粉，提高適合度，有利于產(chǎn)生更高遺傳多樣性的后代。但是有人說，在冰期惡劣環(huán)境下，能夠自花授粉的植物或許能有更大的幸存機(jī)會(huì)。很多事情都同時(shí)有利有弊嘛！②為了不被傳粉昆蟲卡脖子，選擇風(fēng)媒傳粉，避免同其他植物競爭傳粉昆蟲。開闊的湖泊上昆蟲傳粉者不太多，但是不管是什么氣候、地理或者生態(tài)環(huán)境，風(fēng)總是不缺的。風(fēng)媒看似原始，卻降低了莼菜對特殊生境的依賴，使它有可能適應(yīng)更多分布區(qū)。

莼菜開花第一天伸出柱頭（郭世偉攝）

莼菜花散粉時(shí)伸出雄蕊（孫衛(wèi)邦攝）

莼菜花散完花粉之后的樣子（郭世偉攝）

4）莼菜的種子可能是由水鳥傳播的。有人觀察到加拿大的環(huán)頸潛鴨（Aythya collaris）非常喜歡吃莼菜的種子和葉子，這使得莼菜可以跨過高山與大洋擴(kuò)散。

莼菜果實(shí)（郭世偉攝）

莼菜作為莼菜屬的唯一現(xiàn)存物種，它豈不是孑遺植物？是的，它們確實(shí)是孑遺物種。但孑遺≠稀少，IUCN紅色名錄將莼菜評為“無危”（LC）。這么厲害的植物，和極小種群應(yīng)該沒什么關(guān)系吧？是，也不是。具體來說，在全球來看，莼菜和極小種群八竿子打不著；但是在中國，它是“極度瀕?！保–R）物種，榮列國家II級重點(diǎn)保護(hù)野生植物，在《云南省極小種群野生植物保護(hù)名錄（2021版）》里也赫然占據(jù)著一份優(yōu)先保護(hù)的“頭銜”。

個(gè)中緣由，且聽下回分解。

參考文獻(xiàn)：

Collinson ME. Recent and Tertiary Seeds of the Nymphaeaceae sensu lato with a Revision of Brasenia ovula (Brong.) Reid and Chandler[J]. Annals of Botany, 1980, 46(5): 603- .

Elakovich SD. Allelopathic Aquatic Plants for Aquatic Weed Management[J]. Biologia Plantarum, 1989, 31(6): 479-486.

Elakovich SD, Wooten JW. An examination of the phytotoxicity of the water shield, Brasenia schreberi[J]. Journal of Chemical Ecology, 1987, 13(9): 1935-1940.

Lee MM. Abundance and Control of Nuisance Watershield (Brasenia schreberi) Populations in Mississippi[D]. Mississippi State University, 2024.

Lloyd PJ, Kershaw AP. Late Quaternary Vegetation and Early Holocene Quantitative Climate Estimates from Morwell Swamp, Latrobe Valley, South-eastern Australia[J]. Australian Journal of Botany, 1997, 45(3): 549-549.

Martínez-Meyer E, Peterson, AT. Conservatism of Ecological Niche Characteristics in North American Plant Species over the Pleistocene-to-Recent Transition[J]. Journal of Biogeography, 2006, 33(10): 1779-1789.

Tarver DP. Water Fluctuation and the Aquatic Flora of Lake Miccosukee[J]. Journal of Aquatic Plant Management, 1980, 18: 19-23.

Taylor LM, Williams HJ. Consequences of Pollination Syndrome Evolution for Postpollination Biology in an Ancient Angiosperm Family[J]. International Journal of Plant Sciences, 2009, 170(5): 584-598.

https://mp.weixin.qq.com/s/FXAQgEH_3vhQm9KFSGnUdg