中國(guó)橫斷山脈地區(qū)是全球公認(rèn)的生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)之一。在這里的高山草甸群落中，一季開花的植物可超過(guò)100種，傳粉昆蟲也多達(dá)數(shù)百種，物種豐富程度令人驚嘆(圖1)。面對(duì)如此繁盛的生態(tài)景觀，一個(gè)有趣的問題浮現(xiàn)出來(lái)：這些植物是如何共享傳粉者資源，從而實(shí)現(xiàn)穩(wěn)定共存的?

圖1 中國(guó)橫斷山脈地區(qū)高山草甸群落外貌及代表開花植物和傳粉昆蟲

為解答這一生態(tài)學(xué)謎題，中國(guó)科學(xué)院武漢植物園植物繁殖生態(tài)學(xué)團(tuán)隊(duì)在香格里拉縣選取了一個(gè)具有120余種蟲媒開花植物的高山草甸群落開展深入研究，結(jié)果揭示了隱藏在傳粉網(wǎng)絡(luò)中的植物間間接相互作用及其作用機(jī)制(圖2)。研究團(tuán)隊(duì)收集了近7000次昆蟲訪花記錄，測(cè)量了93種焦點(diǎn)植物和258種傳粉昆蟲的功能性狀，并系統(tǒng)構(gòu)建了膜翅目和雙翅目傳粉者網(wǎng)絡(luò)，以及涵蓋所有植物和傳粉者的整體網(wǎng)絡(luò)。

結(jié)果顯示，植物間間接相互作用無(wú)處不在，其出現(xiàn)頻率約為植物-傳粉者直接相互作用的六倍。這些隱形聯(lián)系顯著增強(qiáng)了網(wǎng)絡(luò)嵌套性——這種結(jié)構(gòu)模式使依賴少量傳粉者的特化植物能夠與吸引眾多傳粉者的泛化植物共享訪問者，有效減少了競(jìng)爭(zhēng),維持了群落的高度多樣性。進(jìn)一步分析表明，植物自身特征在間接相互作用中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。在蜂類網(wǎng)絡(luò)和整體網(wǎng)絡(luò)中，花冠管長(zhǎng)度差異是決定植物間能否產(chǎn)生間接相互作用的主要驅(qū)動(dòng)因素，這反映了不同口器長(zhǎng)度的蜂類對(duì)花型的選擇限制;而在雙翅目網(wǎng)絡(luò)中，開花期長(zhǎng)度影響最大，這是因?yàn)殡p翅目昆蟲壽命短、覓食時(shí)間有限，它們更傾向于訪問開花期較長(zhǎng)的植物。有趣的是，當(dāng)連接一旦建立，花豐度就成為決定作用強(qiáng)度的核心因素，豐富的植物就像網(wǎng)絡(luò)中的“樞紐”，吸引大量傳粉者并帶動(dòng)鄰近植物的訪問。

當(dāng)同時(shí)考慮植物和傳粉者特征時(shí)，研究發(fā)現(xiàn)中性過(guò)程(由植物與傳粉者豐度共同驅(qū)動(dòng))和生態(tài)位過(guò)程(植物與傳粉者間的形態(tài)匹配和物候重疊驅(qū)動(dòng))均能有效預(yù)測(cè)植物間的間接相互作用，但中性過(guò)程的預(yù)測(cè)性能相對(duì)更強(qiáng)。這表明，在高山草甸中，“數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)”在總體上往往比“完美匹配”更重要。

圖2 植物間間接相互作用的驅(qū)動(dòng)機(jī)制及其對(duì)網(wǎng)絡(luò)結(jié)果的影響

因此，傳粉網(wǎng)絡(luò)并非簡(jiǎn)單的成對(duì)互動(dòng)集合，而是由復(fù)雜的間接通路支撐的精密生態(tài)網(wǎng)絡(luò)。物種的消失不僅削弱直接互動(dòng)，還會(huì)破壞它為其他植物搭建的間接聯(lián)系。本研究系統(tǒng)量化了植物間間接相互作用的普遍性及其對(duì)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的貢獻(xiàn)，揭示了這些作用背后的機(jī)制，也表明保持植物和傳粉者豐富的數(shù)量格局，以及完整的開花物候和形態(tài)多樣性，是維持高山草甸生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的關(guān)鍵“隱形支架”。

論文“Disentangling the mechanisms behind indirect interactions between plants via shared pollinators: effects of neutral and niche-based processes”發(fā)表在生態(tài)學(xué)期刊Journal of Ecology，博士研究生何勇登為第一作者，葉忠銘副研究員與楊春鋒研究員為共同通訊作者，西班牙地中海高級(jí)研究所Amparo Lázaro研究員，巴西圣保羅州立大學(xué)Pedro J. Bergamo助理教授和武漢植物園梁歡助理研究員參與了該工作。研究得到國(guó)家自然科學(xué)基金(32570275、32470241、31970253、32170241、32270243)資助。