建立自然合理的分類系統(tǒng)是生物系統(tǒng)學(xué)的核心目標(biāo)之一。在現(xiàn)代真菌系統(tǒng)學(xué)研究中，構(gòu)建分類系統(tǒng)主要遵循或依據(jù)三個(gè)原則指標(biāo)：?jiǎn)蜗敌?、形態(tài)特征和分化時(shí)間。海量基因組數(shù)據(jù)的積累，為解析真菌“生命之樹(shù)”提供了全新視角，真菌系統(tǒng)發(fā)育和分類也發(fā)生了根本性轉(zhuǎn)變。但新的挑戰(zhàn)隨之而來(lái)：在基于不同基因組數(shù)據(jù)集或分析方法構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)間，有時(shí)會(huì)出現(xiàn)高支持率但互相沖突的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，也即系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)中高支持率的“支系(clades)”未必就是單系性的。真菌系統(tǒng)學(xué)研究中經(jīng)常使用的上述三個(gè)指標(biāo)難以有效應(yīng)對(duì)這一挑戰(zhàn)。

針對(duì)該問(wèn)題，中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所楊祝良研究團(tuán)隊(duì)在開(kāi)展真菌界雙核亞界基因組數(shù)據(jù)分析的基礎(chǔ)上，提出“擴(kuò)展的四分法內(nèi)部節(jié)點(diǎn)確定性(the extended quadripartition internode certainty,EQP-IC)值”作為建立真菌目級(jí)、亞目級(jí)和科級(jí)分類階元的指標(biāo)。EQP-IC值是評(píng)估基因樹(shù)與物種樹(shù)間拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)沖突程度的指標(biāo)，該值越高表明系統(tǒng)發(fā)育沖突程度越低，拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)越穩(wěn)定，對(duì)應(yīng)支系與自然分類群的關(guān)聯(lián)性也越強(qiáng)。該研究基于真菌界已發(fā)表的540個(gè)物種的基因組數(shù)據(jù)，利用290個(gè)基因序列，構(gòu)建基因樹(shù)和物種樹(shù)，使用QuartetScores軟件計(jì)算EQP-IC值，對(duì)子囊菌門(mén)(Ascomycota)和擔(dān)子菌門(mén)(Basidiomycota)下的94個(gè)目進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析。結(jié)果顯示，除僅含1個(gè)樣品的41個(gè)目外，余下的53個(gè)目中的48個(gè)目的EQP-IC ≥ 0.1(圖1中橫坐標(biāo)標(biāo)記為黑色字體的各目);而EQP-IC值低于0.1的5個(gè)目，其本身的范圍界定存在問(wèn)題(圖1中橫坐標(biāo)標(biāo)記為紅色字體的各目)。據(jù)此，該研究建議在使用基因組數(shù)據(jù)進(jìn)行高等級(jí)分類階元界定時(shí)，在遵循單系性原則的基礎(chǔ)上，使用EQP-IC值大于0.1作為判定標(biāo)準(zhǔn)。

圖1 子囊菌門(mén)和擔(dān)子菌門(mén)下各目的EQP-IC值統(tǒng)計(jì)圖。左邊縱坐標(biāo)為EQP-IC值，右邊縱坐標(biāo)為樣品數(shù)目，橫坐標(biāo)為目拉丁名。

條形圖為各目的EQP-IC值，折線圖展示各目囊括的樣品數(shù)。

在此基礎(chǔ)上，研究人員以蘑菇目Agaricales中系統(tǒng)發(fā)育沖突較為顯著的蘑菇亞目Agaricineae-光柄菇亞目Pluteineae-口蘑亞目Tricholomatineae(簡(jiǎn)稱“APT”)為研究對(duì)象，囊括了142個(gè)基因組(其中自測(cè)64個(gè))數(shù)據(jù)，深度解析了其系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。Phytop分析表明APT各亞目?jī)?nèi)存在廣泛且強(qiáng)烈的不完全譜系分選和漸滲/雜交信號(hào)，其下各支系間的關(guān)系可能呈網(wǎng)狀進(jìn)化模式，二歧分支的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)難以反映其真實(shí)的演化歷史。整合系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果、EQP-IC值和形態(tài)學(xué)特征，該研究在原有ATP三亞目的基礎(chǔ)上，新增了3個(gè)新亞目：鵝膏亞目Amanitineae、大囊傘亞目Macrocystidiineae和亞臍菇亞目Omphalinineae。此外，研究發(fā)現(xiàn)過(guò)去隸屬于擬韌革菌目Stereopsidales的物種絨蓋擬韌革菌Stereopsis humphreyi與APT親緣關(guān)系較近，形成一個(gè)獨(dú)立的支系，該研究為其建立了新亞目素貞菌亞目Baisuzheniineae、新科素貞菌科Baisuzheniaceae、新屬素貞菌屬Baisuzhenia和新組合素貞菌Baishuzhenia humphreyi。

圖2 使用ASTRAL-IV軟件構(gòu)建的APT系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)。低于1的local posterior probability(LPP)支持率以藍(lán)色字體展示，

Phytop軟件計(jì)算出的不完全譜系分選指數(shù)(ILS-i)和雜交漸滲指數(shù)(IH-i)以黑色字體展示于節(jié)點(diǎn)旁。紅色字體為該研究新成立的分類群。

圖3素貞菌的子實(shí)體照片(攝影：劉曉斌)

該研究成果近日以Exploring criteria for constructing suprageneric classifications of fungi in the genomic era: a case study of suborders Agaricineae, Pluteineae,and Tricholomatineae (Agaricales)為題發(fā)表在真菌學(xué)期刊Fungal Diversity上。中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所博士研究生瞿華為該論文第一作者，楊祝良研究員和葛再偉副研究員為共同通訊作者，加拿大農(nóng)業(yè)及農(nóng)業(yè)食品部(Agriculture and Agri-Food Canada)的Scott A. Redhead博士、中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所的蔡箐副研究員和博士研究生陳璇參與了該研究。

研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金委員會(huì)-云南省人民政府聯(lián)合基金重點(diǎn)項(xiàng)目(U2202205)、云南省“興滇英才支持計(jì)劃”科技領(lǐng)軍人才項(xiàng)目(202305AB350004)、科技部科技基礎(chǔ)資源調(diào)查專項(xiàng)(2023FY101303)和國(guó)家自然科學(xué)基金(no. 31670024)項(xiàng)目的資助