商陸科商陸屬(Phytolacca L.)植物，如商陸(P. acinosa Roxb.)和非洲商陸(P. dodecandra L'Herit)，具有重要的藥用價值?！吨腥A人民共和國藥典》(2020年版)記錄，商陸藥材具有逐水消腫、通利二便、解毒散結(jié)的功效。此外，商陸屬植物含有豐富的次生代謝物質(zhì)、抗菌肽和獨特的商陸抗病毒蛋白，具有抗細(xì)菌、抗真菌、抗病毒、驅(qū)蟲殺蟲等效果，是挖掘綠色農(nóng)藥成分的優(yōu)良材料。同時，商陸屬植物還具有高富集和耐受錳(Mn)、鎘(Cd)、鋁(Al)和稀土元素的保守特性，在土壤修復(fù)、植物采礦等方面具有重要的應(yīng)用潛力。

然而，由于商陸科植物基因組信息匱乏，分子生物學(xué)技術(shù)體系不完善，商陸屬植物上述生物學(xué)特性的遺傳基礎(chǔ)和分子調(diào)控機(jī)制一直缺乏系統(tǒng)和深入的研究。目前，僅有垂序商陸(P. americana L.)基于二代和三代測序技術(shù)的兩個普通組裝基因組版本公開發(fā)表，其測序完整性和準(zhǔn)確性都無法滿足當(dāng)前對于基因組測序和組裝質(zhì)量的要求。

近期，中國科學(xué)院昆明植物研究所的研究人員利用多種技術(shù)，成功測序和組裝得到二十蕊商陸(P. icosandra L.;2n = 2x = 36)的染色體水平基因組，并結(jié)合轉(zhuǎn)錄組學(xué)和代謝組學(xué)分析，探討了其耐受和富集Cd的遺傳基礎(chǔ)和分子機(jī)制。

研究顯示，二十蕊商陸的基因組大小為1042.86 Mb，GC含量為38.17%，包含25756個蛋白編碼基因，組裝質(zhì)量評估的BUSCO值為98.95%，LAI得分為15.45。進(jìn)化分析揭示，二十蕊商陸商陸經(jīng)歷了一次近期的全基因組復(fù)制事件，其特有、顯著擴(kuò)張和正選擇基因在鋅離子結(jié)合、Mn離子結(jié)合、煙草胺生物合成過程等與金屬(例如Cd和Mn)響應(yīng)相關(guān)的功能類別中顯著富集。部分與進(jìn)化相關(guān)的基因在Cd脅迫下顯著上調(diào)，其中擴(kuò)張基因PiNAS-l顯著提高了Δycf1酵母菌株的Cd耐受性。這表明二十蕊商陸的高Cd積累特性是由進(jìn)化選擇驅(qū)動的。整合生理學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)和代謝組學(xué)分析表明，包括Cd轉(zhuǎn)運(yùn)、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、木質(zhì)素和黃酮類化合物生物合成以及碳水化合物代謝等關(guān)鍵過程，有助于二十蕊商陸根部Cd解毒。這些過程可能由WRKY、ERF、MYB、bHLH、bZIP 等多種轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控。

該研究提供了首個商陸科植物染色體水平基因組，并從進(jìn)化和分子角度為植物耐受和富集Cd的特性提供了新的見解。研究結(jié)果以Integrated genomic,transcriptomic,and metabolomic analyses provide novel insights into high cadmium accumulation in Phytolacca icosandra L.為題發(fā)表在植物學(xué)期刊Plant Physiology and Biochemistry上。李雄副研究員和金濤高級工程師為論文的共同第一作者，許建初研究員為論文的通訊作者，賈艷霞高級工程師、于冬梅副研究員、劉俊成工程師和博士研究生胡娜等多名研究人員參與了該研究。研究工作得到了中國科學(xué)院青年創(chuàng)新促進(jìn)會(2022397和2020387)、云南省高原特色農(nóng)業(yè)科技計劃(202302AE090023)和云南省山地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國際聯(lián)合實驗室(202303AP140001)的資助。

圖1 二十蕊商陸的形態(tài)特征、染色體核型和基因組大小評估

圖2 二十蕊商陸的基因組圖譜和進(jìn)化分析

圖3 二十蕊商陸根部受Cd脅迫誘導(dǎo)的木質(zhì)素合成、類黃酮合成和Cd轉(zhuǎn)運(yùn)過程