基因組大小(即單倍體細(xì)胞內(nèi)核DNA總量，亦稱“C值”)在生物界差異懸殊，其成因與演化意義是長期困擾學(xué)界的“C值悖論”之謎，并被《科學(xué)》列為125個前沿科學(xué)難題之一。該悖論的核心在于：基因組大小與生物復(fù)雜性無關(guān)，而傳統(tǒng)的重復(fù)序列積累的觀點(diǎn)，雖能解釋變異的物質(zhì)基礎(chǔ)，卻無法闡明其背后的演化動因與生態(tài)邏輯。在種間層面，既有觀點(diǎn)認(rèn)為存在針對大基因組的負(fù)選擇壓力，限制其無限擴(kuò)張;亦有假說提出“大則不同”(“bigger is different”)，暗示基因組擴(kuò)大本身可能具有適應(yīng)性意義。然而，這些爭論尚缺乏種內(nèi)水平的實(shí)證支撐，基因組大小變異的驅(qū)動因素與生態(tài)后果仍不明確。

為解答這一問題，中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園(以下簡稱“版納植物園”)星耀武團(tuán)隊以六倍體植物蔊菜(Rorippa indica)為模型(圖1)，不再視基因組大小為固定物種特征，而是將其作為可變的生態(tài)與演化性狀加以探究。研究團(tuán)隊整合流式細(xì)胞實(shí)驗(yàn)、譜系地理學(xué)、重復(fù)序列組學(xué)及同質(zhì)園相互移栽實(shí)驗(yàn)等，對來自97個蔊菜居群的952個個體進(jìn)行系統(tǒng)研究。

結(jié)果表明，蔊菜基因組大小存在連續(xù)的種內(nèi)自然變異，且與地理分布、氣候梯度和譜系歷史等顯著相關(guān)：相較于北方溫帶譜系，熱帶譜系普遍擁有更大的基因組(圖1)?；蚪M重復(fù)序列量化分析揭示，上述差異主要由45S rDNA和Ty1反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子等特定重復(fù)序列的擴(kuò)增所驅(qū)動。同質(zhì)園實(shí)驗(yàn)將不同基因組大小的株系分別移植至西雙版納(熱帶)和昆明(溫帶)，結(jié)果顯示：在溫度穩(wěn)定的熱帶環(huán)境中，大基因組株系結(jié)實(shí)量更高，適應(yīng)優(yōu)勢顯著(圖2)。

上述研究認(rèn)為，基因組的“大”與“小”并非中性變異，而是自然選擇塑造的不同適應(yīng)性策略：基因組擴(kuò)張是對相對穩(wěn)定的熱帶環(huán)境的積極響應(yīng)。相關(guān)成果以Intraspecific genome size variation in Rorippa indica reveals a tropical adaptation by genomic enlargement為題，發(fā)表于Physiologia Plantarum上，為理解植物種內(nèi)基因組大小變異的生態(tài)與演化意義提供了關(guān)鍵證據(jù)。版納植物園生物地理與生態(tài)學(xué)研究組韓廷申副研究員為第一作者，星耀武研究員為通訊作者。已畢業(yè)碩士研究生鄭全晶、杜志強(qiáng)，“科創(chuàng)計劃”本科生呂俊賢和項目聘用人員李思思等為該文的共同作者。

值得一提的是，蔊菜在我國是一種可食用的野生植物資源。歷史上，朱熹的詩作《蔊》寫道“小草有貞性，托根寒澗幽”，點(diǎn)明其喜濕的習(xí)性;楊萬里的詩作《幼圃》及林洪在《山家清供》中的記載進(jìn)一步表明，蔊菜被采擷、栽培和食用的歷史，并形成如“建陽(今福建省南平市建陽區(qū))種”等地方品種及“以沙臥蔊”的簡易栽培法(圖3)。至今，在版納植物園所在的勐侖鎮(zhèn)集市上，仍可見野生蔊菜售賣。此外，科研人員正嘗試通過蔊菜與油菜的遠(yuǎn)緣雜交，探索其在油料作物改良中的應(yīng)用潛力。綜上所述，蔊菜作為一種區(qū)域性野生蔬菜及農(nóng)作物野生近緣種，兼具科研價值與經(jīng)濟(jì)潛力，該研究為其后續(xù)的深入探索與開發(fā)利用奠定了基礎(chǔ)。

圖1 (a)蔊菜實(shí)驗(yàn)照片;(b)基因組大小變異假說;(c)蔊菜基因組大小分布格局

圖2基因組大小種內(nèi)變異的適應(yīng)性演化模型

圖3 南宋學(xué)者林洪 (1137-1162年)所著《山家清供》中關(guān)于蔊菜的記載