森林冠層中存在一個(gè)有趣的悖論:盡管冠層存在嚴(yán)峻的養(yǎng)分限制(如氮和磷),但仍有超過31000種附生維管植物在此茁壯成長。受限于附生植物的三維空間分布特征和采樣難度,長期以來,附生植物的氮獲取和利用策略一直處于模糊狀態(tài)。一些研究利用葉片氮同位素自然豐度(δ15N)替代植株δ15N來探索附生植物的N經(jīng)濟(jì)學(xué)。然而,葉片δ15N受氮源信號(hào)以及氮吸收、利用和同化過程中體外和體內(nèi)15N分餾效應(yīng)的顯著調(diào)控。而現(xiàn)有研究中,常基于冠層生境中附生植物存在嚴(yán)重的氮限制,假定其在氮吸收和利用過程中不存在或僅存在微弱的15N分餾效應(yīng)。然而,這一假設(shè)的因和果均缺乏廣泛的實(shí)證支持,導(dǎo)致在利用葉片δ15N推斷附生植物N經(jīng)濟(jì)學(xué)時(shí)面臨著復(fù)雜的不確定性。針對(duì)其中附生植物體內(nèi)(葉-根)15N分餾的科學(xué)問題,目前尚不清楚:(1)附生維管植物體內(nèi)是否普遍發(fā)生15N分餾?(3)如果15N分餾發(fā)生,分餾程度如何?(3)驅(qū)動(dòng)機(jī)制和特征如何?
中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園(以下簡稱“版納植物園”)研究團(tuán)隊(duì)在云南西雙版納熱帶地區(qū)不同生境(版納植物園、勐侖鎮(zhèn)、213國道沿線和銀廠)中,采集了涵蓋多個(gè)類群的24種附生維管植物的葉片和根系材料,測(cè)定其C、N含量及δ13C、δ15N,系統(tǒng)回答了上述科學(xué)問題。結(jié)果表明:1)附生維管植物葉-根間15N分餾效應(yīng)( 0.43‰)較小,與地生植物(2‰)相比,反映了森林冠層比地面生境存在更嚴(yán)重的N限制; 2)附生植物的葉-根15N分餾在不同分組間保持相對(duì)一致,但具有顯著的物種特異性,且與系統(tǒng)發(fā)育無顯著相關(guān),反映了外部N源及其N獲取策略的綜合影響; 3)附生植物的葉-根15N正分餾主要與葉片N、根C相關(guān),而負(fù)分餾與葉片δ13C相關(guān),暗示不同因素(如外部氮源、水分虧缺和氮獲取策略)驅(qū)動(dòng)著其體內(nèi)15N分餾過程。
這些發(fā)現(xiàn),不僅證實(shí)熱帶地區(qū)附生類群與陸生類群(P限制)存在不同的營養(yǎng)限制模式,而且首次系統(tǒng)闡明了附生維管植物體內(nèi)15N分餾效應(yīng)及驅(qū)動(dòng)因素。研究還表明,附生植物存在小但顯著的葉-根15N分餾;在充分考慮此分餾效應(yīng)的前提下,分析葉片δ15N可以準(zhǔn)確解析熱帶附生植物的N動(dòng)態(tài)。同時(shí),研究強(qiáng)調(diào)了環(huán)境因素與物種特異性在不同尺度研究中需予以綜合權(quán)衡考慮。該研究對(duì)基于氮同位素技術(shù)探索維持森林冠層植物多樣性的潛在機(jī)制具有重要價(jià)值。
相關(guān)結(jié)果以Group-consistent but species-specific nitrogen isotope fractionation between leaves and roots in tropical vascular epiphytes為題發(fā)表于重要學(xué)術(shù)期刊Journal of Ecology上。版納植物園恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究組已畢業(yè)碩士研究生周春艷為第一作者,李蘇研究員和蘭州大學(xué)納小凡副教授為共同通訊作者,譚運(yùn)洪正高級(jí)工程師、云南林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院劉強(qiáng)教授等也參與該項(xiàng)工作。該研究得到國家自然科學(xué)基金、興滇英才計(jì)劃青年拔尖人才專項(xiàng)、版納植物園“十四五”規(guī)劃等項(xiàng)目資助,以及園林園藝部門、公共技術(shù)中心和西雙版納州國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管護(hù)局的大力支持。

圖1實(shí)驗(yàn)人員野外采樣

圖2云南西雙版納熱帶地區(qū)附生維管植物N和δ15N分布特征

圖3云南西雙版納熱帶地區(qū)不同處理組附生維管植物N和δ15N的分布特征

圖4云南西雙版納熱帶地區(qū)附生維管植物根葉分餾(?15Nleaf?root)驅(qū)動(dòng)因素

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