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生物演化的模式和動(dòng)力一直是科學(xué)界關(guān)注的核心問(wèn)題。體型（body size）是最直觀、最基礎(chǔ)的生物演化特征，在很大程度上決定了生物與生活環(huán)境之間的相互關(guān)系。因此，體型的演化模式和驅(qū)動(dòng)機(jī)制問(wèn)題，一直是生態(tài)學(xué)和生物宏演化研究中關(guān)注的焦點(diǎn)。然而，目前我們對(duì)大部分無(wú)脊椎動(dòng)物類群的體型演化歷史的了解非常有限。

近日，中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所“地球-生命系統(tǒng)早期演化團(tuán)隊(duì)”孫智新博士在研究員趙方臣和研究員朱茂炎的指導(dǎo)下，與副研究員曾晗及美國(guó)國(guó)家自然歷史博物館Douglas H. Erwin博士合作，對(duì)繁盛于古生代海洋的代表性化石類群——三葉蟲(chóng)—的體型演化開(kāi)展了綜合研究，提出海洋的含氧量控制三葉蟲(chóng)大小演變的新觀點(diǎn)。該成果于2025年5月2日在線發(fā)表于著名學(xué)術(shù)期刊《科學(xué)進(jìn)展》（Science Advances）上。

科學(xué)界對(duì)生物體型演化的關(guān)注可追溯到十九世紀(jì)，這一時(shí)期提出的柯普法則（Cope’s rule）和伯格曼法則（Bergmann’s rule）分別強(qiáng)調(diào)了方向性演化和溫度變化在體型演變中的重要作用，在學(xué)界影響深遠(yuǎn)。此后百余年中，科學(xué)家對(duì)這些法則的適用范圍、驅(qū)動(dòng)機(jī)制及體型演化中存在的其他模式進(jìn)行了深入探索，取得了大量的重要進(jìn)展。不過(guò)，這些研究大部分是針對(duì)脊椎動(dòng)物展開(kāi)的。雖然無(wú)脊椎動(dòng)物多樣性高，化石記錄更加豐富，但到目前為止，僅有腕足動(dòng)物和昆蟲(chóng)等少數(shù)無(wú)脊椎動(dòng)物類群的體型演化歷史得到了較全面的研究。相關(guān)研究在古生代早期海洋無(wú)脊椎動(dòng)物中尤其稀缺。

三葉蟲(chóng)是繁盛于古生代早期海洋中的代表性動(dòng)物，其演化快、物種多樣性高且體型變化大（2-700 mm），是探索動(dòng)物體型演化的理想對(duì)象。為此，研究團(tuán)隊(duì)選擇三葉蟲(chóng)作為深入研究古生代早期動(dòng)物體型演化模式和驅(qū)動(dòng)力的切入點(diǎn)。

為開(kāi)展這項(xiàng)研究，研究團(tuán)隊(duì)測(cè)量了來(lái)自全球1091個(gè)三葉蟲(chóng)屬的4732個(gè)成年背殼的體型值，創(chuàng)建了目前數(shù)據(jù)量最大、時(shí)間分辨率最高的全球寒武紀(jì)和奧陶紀(jì)三葉蟲(chóng)的體型數(shù)據(jù)庫(kù)。在此基礎(chǔ)上，團(tuán)隊(duì)結(jié)合定量分析手段，在平均約3個(gè)百萬(wàn)年的時(shí)間尺度上精細(xì)重建了古生代早期三葉蟲(chóng)的體型演化歷史，并探討了內(nèi)外誘因在塑造三葉蟲(chóng)體型演化中發(fā)揮的作用。研究首次揭示出古生代早期三葉蟲(chóng)體型的幕式演化特征。進(jìn)一步綜合分析表明，三葉蟲(chóng)的體型演化既不符合假設(shè)體型持續(xù)增大的柯普法則，也不符合強(qiáng)調(diào)溫度控制的伯格曼法則，而是受到海水含氧量的調(diào)控。這一結(jié)論進(jìn)一步強(qiáng)調(diào)了氧氣在塑造后生動(dòng)物早期演化中的重要作用。具體研究結(jié)果如下：

1.古生代早期三葉蟲(chóng)體型的幕式演化模式。寒武紀(jì)和奧陶紀(jì)全球三葉蟲(chóng)的體型演化可劃分為六個(gè)階段（phase I-VI），體型在每個(gè)階段內(nèi)保持穩(wěn)定，而在各階段之間發(fā)生快速變化。其中，寒武紀(jì)第四期早期（約514 Ma）、古丈期（約500 Ma）和奧陶紀(jì)凱迪期晚期（約450 Ma）發(fā)生了明顯的體型縮小事件，而在寒武紀(jì)烏溜期晚期（約506.5 Ma）和奧陶紀(jì)特馬豆克期晚期（約480 Ma）則發(fā)生了兩次顯著的體型增大事件（圖1）。統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)證明這一模式并非化石取樣造成的假象。同時(shí)，幕式演化模式在寒武紀(jì)和奧陶紀(jì)時(shí)期全球四個(gè)主要地理單元均能識(shí)別（圖2），顯示三葉蟲(chóng)體型演化模式主要受到全球而非區(qū)域性機(jī)制的控制。

圖1：古生代早期寒武紀(jì)與奧陶紀(jì)

全球三葉蟲(chóng)體型的演化模式，

紅色箭頭為五次重要的體型變化事件，

羅馬數(shù)字為這一時(shí)期三葉蟲(chóng)體型演化的六個(gè)階段。

圖中所示各時(shí)期代表性大型及小型三葉蟲(chóng)的線描圖來(lái)自

https://www.trilobites.info，未按實(shí)際比例。

圖2：古生代早期四個(gè)主要地理單元（勞倫、東岡瓦納、

西岡瓦納、波羅的和阿瓦隆）上的三葉蟲(chóng)體型演化模式，

1-3為重要體型變化事件。

2.古生代早期三葉蟲(chóng)體型不存在方向性演化。為探索三葉蟲(chóng)整體體型模式是否掩蓋了某些類群可能存在的方向性演化，研究團(tuán)隊(duì)評(píng)估了24個(gè)代表性三葉蟲(chóng)科內(nèi)部的體型演化，結(jié)果顯示其中大部分科的平均體型不具有顯著的演化方向。團(tuán)隊(duì)進(jìn)一步利用本研究構(gòu)建的三葉蟲(chóng)系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)，結(jié)合祖先狀態(tài)恢復(fù)、宏演化模型匹配等手段定量評(píng)估了古生代早期136個(gè)三葉蟲(chóng)科之間的體型演化模式。結(jié)果顯示大部分三葉蟲(chóng)科的體型演化圍繞在整體均值附近，而大型/小型類群在演化樹(shù)中的各個(gè)位置獨(dú)立地出現(xiàn)（圖3）。上述證據(jù)均支持三葉蟲(chóng)體型不存在長(zhǎng)期演化趨勢(shì)，排除了柯普定律在這一著名滅絕動(dòng)物類群中的存在。

圖3：基于系統(tǒng)發(fā)育框架古生代早期

三葉蟲(chóng)科一級(jí)體型演化（A，B）

及模型匹配結(jié)果（C）

3.海洋氧化還原狀態(tài)控制了古生代早期三葉蟲(chóng)體型演化模式。三葉蟲(chóng)體型的幕式演化與寒武紀(jì)和奧陶紀(jì)期間的海洋氧化還原波動(dòng)存在著明顯的相關(guān)性（圖4）：三次小型化事件分別與著名的Sinsk、SPICE和HOAE缺氧事件相吻合，從寒武紀(jì)晚期到奧陶紀(jì)最早期的長(zhǎng)期氧含量動(dòng)蕩與小型化階段IV相匹配，而幾乎貫穿整個(gè)奧陶紀(jì)的大體型階段（V）與這一時(shí)期海洋的持續(xù)氧化一致。這一現(xiàn)象表明海洋氧化還原狀態(tài)變化是驅(qū)動(dòng)全球三葉蟲(chóng)體型演化的關(guān)鍵機(jī)制。這一結(jié)論為探究氧氣對(duì)生物體型的控制提供了一個(gè)來(lái)自海洋無(wú)脊椎動(dòng)物的典型例子，也為支持氧氣在早期動(dòng)物演化中的重要性提供了一條獨(dú)立證據(jù)。相比之下，盡管奧陶紀(jì)期間全球溫度發(fā)生了明顯下降，但三葉蟲(chóng)體型的演化與溫度變化幾乎沒(méi)有顯示相關(guān)性（圖4）。結(jié)合其他相關(guān)研究，團(tuán)隊(duì)認(rèn)為溫度對(duì)體型的控制可能在含氧量超過(guò)某個(gè)閾值后才顯現(xiàn)出來(lái)。另外，缺氧事件中，三葉蟲(chóng)的體型變化比全球生物多樣性的變化更加敏感，表明體型的下降可能是環(huán)境危機(jī)的早期預(yù)警信號(hào)。因此，在評(píng)估當(dāng)今全球變化的影響時(shí)，動(dòng)物的小型化可能需要引起更多的關(guān)注。

圖4：古生代早期三葉蟲(chóng)體型演化與環(huán)境背景的關(guān)系，

B為海洋氧化還原狀態(tài)變化，C為溫度變化。

隨著當(dāng)前地球科學(xué)領(lǐng)域研究范式的轉(zhuǎn)變，基于化石數(shù)據(jù)、關(guān)注較大尺度變化、依賴定量分析的宏演化研究已成為了解生物演化歷史的重要手段。本研究再次顯示，相關(guān)手段在傳統(tǒng)門類化石記錄中的應(yīng)用仍存在著巨大潛力，在未來(lái)古生物研究中應(yīng)予以重視。

此項(xiàng)研究得到國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃和國(guó)家自然科學(xué)基金委等項(xiàng)目的支持。

論文相關(guān)信息：

Sun Z., Zhao F.*, Zeng H., Erwin D. H., Zhu M*. 2025. Episodic body size variations of early Paleozoic trilobites associated with marine redox changes. Science Advances, https://doi.org/10.1126/sciadv.adt7572.

來(lái)源：化石網(wǎng)  地調(diào)科普