三葉崖爬藤(Tetrastigma hemsleyanum)，俗稱三葉青，是葡萄科珍稀藥用植物，被列為“新浙八味”中藥材之一。其塊根及全草富含黃酮類和多糖等活性成分，具有抗病毒、抗氧化、免疫調(diào)節(jié)及抗腫瘤等藥理活性。中國(guó)科學(xué)院武漢植物園邱英雄研究團(tuán)隊(duì)對(duì)三葉青進(jìn)行了長(zhǎng)期的系統(tǒng)性研究發(fā)現(xiàn)：該物種在更新世早中期經(jīng)歷了由熱帶向亞熱帶北緣的遷移(Wang et al., 2015, New Phytologist)，這一生物地理過程可能通過選擇性清除在基因組上留下適應(yīng)性進(jìn)化印記;基因組測(cè)序研究進(jìn)一步揭示其基因組中轉(zhuǎn)座子(transposable elements, TEs)占比高達(dá)73%(Zhu et al., 2023, Plant Journal)，這一顯著特征使其成為研究轉(zhuǎn)座子介導(dǎo)植物適應(yīng)性進(jìn)化的理想模式系統(tǒng)。

近期，該團(tuán)隊(duì)基于覆蓋全分布區(qū)的29個(gè)異質(zhì)性生境種群的重測(cè)序數(shù)據(jù)，構(gòu)建了三葉青轉(zhuǎn)座子變異圖譜，深入解析了轉(zhuǎn)座子驅(qū)動(dòng)植物環(huán)境適應(yīng)性進(jìn)化的分子機(jī)制?；赟NPs和轉(zhuǎn)座子變異位點(diǎn)的種群遺傳結(jié)構(gòu)分析一致表明，三葉青存在顯著的譜系分化(圖1，圖2)。通過SNPs數(shù)據(jù)重建的種群動(dòng)態(tài)歷史表明：中新世晚期和上新世(5.90–3.58 Ma)的全球氣候變冷及東亞冬季季風(fēng)增強(qiáng)共同驅(qū)動(dòng)了三葉青譜系分化，表現(xiàn)為南北譜系首先分化，隨后形成4個(gè)亞譜系(圖3)。各亞譜系在更新世晚期呈現(xiàn)周期性種群收縮-擴(kuò)張模式。研究發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)座子變異位點(diǎn)的擴(kuò)增始于上新世晚期(約3 Ma)，而大部分位點(diǎn)的轉(zhuǎn)座活動(dòng)則發(fā)生于末次冰期(峰值約0.043 Ma)。這一結(jié)果表明，第四紀(jì)氣候波動(dòng)通過調(diào)控種群動(dòng)態(tài)影響了轉(zhuǎn)座子的活動(dòng)，進(jìn)而塑造了現(xiàn)存譜系間轉(zhuǎn)座子的差異化分布格局(圖1)。

選擇性清除和GEA分析顯示，雖然僅有少量轉(zhuǎn)座子變異位點(diǎn)(0.033%–0.40%)呈現(xiàn)正選擇信號(hào)，但有更高比例(0.081%–0.76%)的位點(diǎn)與氣候因子顯著相關(guān)(圖4，圖5)。這些受選擇或與氣候相關(guān)的轉(zhuǎn)座子位點(diǎn)主要與植物器官發(fā)育、脅迫響應(yīng)及防御相關(guān)基因存在密切關(guān)聯(lián)。加權(quán)基因共表達(dá)網(wǎng)絡(luò)分析揭示了TEs相關(guān)環(huán)境適應(yīng)基因比SNPs相關(guān)基因具有顯著更多的連接邊，表明其具可能有更強(qiáng)的調(diào)控效應(yīng)?；蚪M分布特征分析發(fā)現(xiàn)，基因稀疏區(qū)域的轉(zhuǎn)座子豐度顯著高于基因密集區(qū)(圖6)，且這些區(qū)域內(nèi)轉(zhuǎn)座子變異位點(diǎn)的XtX和BF值均顯著升高。這些發(fā)現(xiàn)不僅深化了人們對(duì)植物適應(yīng)性進(jìn)化基因組機(jī)制的認(rèn)識(shí)，也為三葉青的引種馴化、分子育種和遺傳資源保護(hù)提供了重要理論依據(jù)。

該研究近日以“Genome-wide patterns of local adaptation associated with transposable elements inTetrastigma hemsleyanum(Vitaceae)”為題發(fā)表于期刊New Phytologist。中國(guó)科學(xué)院武漢植物園與浙江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院聯(lián)合培養(yǎng)博士生任超前為該論文的第一作者，中國(guó)科學(xué)院武漢植物園邱英雄研究員和浙江大學(xué)陳軍研究員為論文共同通訊作者。寧波大學(xué)朱珊珊副研究員、奧地利薩爾茨堡大學(xué)Hans Peter Comes教授、武漢植物園特別研究助理張心怡與馬雅真副研究員、浙江大學(xué)姜維梅高級(jí)講師與傅承新教授參與了部分工作。感謝中國(guó)科學(xué)院植物研究所郭亞龍研究員對(duì)論文修改提供的寶貴建議。該研究得到國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2024YFF1307403)、國(guó)家自然科學(xué)基金(32370385、32161143003)、浙江省農(nóng)業(yè)新品種選育重大科技專項(xiàng)(2021C02074)、西藏自治區(qū)科技計(jì)劃(XZ202402ZD0005)等項(xiàng)目支持。

論文鏈接

圖1 三葉崖爬藤群體中轉(zhuǎn)座子變異位點(diǎn)的特征

圖2 三葉崖爬藤種群遺傳結(jié)構(gòu)分析

圖3 三葉崖爬藤種群動(dòng)態(tài)歷史分析

圖4 不同閾值下三葉崖爬藤基因組中的選擇性清除信號(hào)

圖5 參與氣候適應(yīng)的轉(zhuǎn)座子變異位點(diǎn)與基因鑒定

圖6 基因密度與轉(zhuǎn)座子豐度相關(guān)性分析